1 问题

孙 芳[黑龙江省大庆一中高中部（163458）]tRNA有多少种？是根据所决定的氨基酸的密码子进行推算吗？

陶 勇[广东省封开县江口中学（526500）]从密码子和反密码子看应该有61种。

李金安[湖北省武汉市新洲区城关高中（430400）]在中学教辅资料中，有关“tRNA种类”的题目是众多“怪”题中的一类。这类题的特点是忽视了生命的复杂性，以某一个方面的“道理”来演绎片面的结论。

2 讨论

熊玉华[湖北省荆州中学（434020）]由于密码子的简并性，实际种类远小于61。这样的题目最好不做。

常正良[湖南省衡阳县第三中学（421200）]分类的标准不同，结论就不一样。若按照转运的氨基酸的种类来划分，tRNA为20种。若按照它的反密码子的种类来划分，是61种。但事实并非如此，由于tRNA上稀有碱基I(次黄嘌呤)的存在及tRNA具“L”形空间结构，使密码子的第三个碱基与反密码子的第一个碱基之间的配对发生摇摆。反密码子的第一个碱基可以和密码子的第三个碱基有多种配对情况，使tRNA种类少于61种，只有大约40种。若按照tRNA的结构来划分，到1983年,不同来源和接受不同氨基酸的tRNA已经弄清楚的一级结构超过280种。综上所述，不管我们采用哪一种分类标准，tRNA都不是61种。

吴成军[人民教育出版社/课程教材研究所（100081）]有人认为，密码子有64种，除去3个终止密码，与20种氨基酸对应的密码子就有61种，反密码子也应该有61种。实际上，tRNA的种类不仅与反密码子上的碱基种类及反密码子的碱基配对方式有关，也与其识别方式有关，现分析如下：

大多数tRNA是由73~93个核苷酸聚合而成的多核苷酸，一个标准的tRNA是由76个核苷酸组成的。tRNA的平面结构（二级结构）很像一片三叶草的叶子，叶子的下端有一个由7个碱基组成的反密码子环，其正中间的3个连续碱基代表着某种氨基酸的反密码子。反密码子通过这3个核苷酸上的碱基与mRNA上的密码子配对，便可把特定的氨基酸引导到mRNA的特定位置上，正确地把密码翻译成为多肽，由于各种氨基酸都有特定的密码子，相应的tRNA就有互补的反密码子。

从反密码子的碱基和配对方式来看，除了G、C、A、U这4种碱基外，还有I（次黄嘌呤），因此，其配对方式就更复杂些。G与C、A与U之间的配对称为标准配对，但也存在着U与G之间的非标准配对，只不过这两者之间配对时形成的氢键要弱一些。除此之外，还存在I与A、U、C之间的配对，这种配对方式也称为非标准配对，如表1所示：

表1

密码子（第三位）

反密码子（第一位）

U或C

G

G

C

U

A

A或G

U

A、U或C

I

从反密码子与密码子的碱基配对所识别的氨基酸来看，每一个密码子中的前两位上的碱基如果发生变化，则所代表的氨基酸也要随着改变，但第三位上的碱基发生变化时，则往往影响不大。这表明，密码子的简并性主要体现在密码子的第三个碱基上，同时出说明了密码子的专一性主要由mRNA上的密码子的第一个、第二个碱基与tRNA上的反密码子相应的碱基的配对来决定，而反密码子的第一个碱基可以和密码子的第三个碱基形成多种配对。

这种与密码子碱基配对的反密码子的碱基有标准配对和非标准配对之分，就是“摆动假设”理论，这种理论的核心是密码子的第三位碱基有一定程度的灵活性。“摆动假设”解释了密码子的简并现象，即简并密码子之所以代表同一种氨基酸，是由于允许了第三位碱基的非标准化配对而被同一个反密码子识别的结果。

在研究密码子被反密码子识别的过程中，有的科学家还提出了“三中读二”的方式，即4种密码子都为同一种氨基酸编码时，密码子与反密码子的配对只依赖于前面两位上的碱基，与第三位无关。这明显与“摆动假设”不同。在“摆动假设”中，密码子的第三位碱基仍需配对，不过允许非标准配对；而在“三中读二”方式中，第三位碱基是没有必要配对的，这在酵母菌线粒体DNA的表达得到了验证。例如，如果密码子的3个碱基必须与反密码子的3个碱基配对，但允许在第三位上为非标准配对，那么对于61个密码子来说，至少需要31种不同的tRNA，而酵母菌线粒体中的tRNA种类为24种（有24个tRNA基因），这说明有些氨基酸的密码子是用一种tRNA翻译，这就可以用“三中读二”的假说来解释。